دانشکده علوم کشاورزي
رساله دکتري
ميوه کاري (فيزيولوژي و اصلاح)
عنوان:
اثر تنش شوري بر خصوصيات رشدي برخي از ژنوتيپهاي انتخابي بادام (Prunus dulcis)، پيوند شده روي پايه GF677
از:
علي مومنپور
استادان راهنما:
دکتر داود بخشي
دکتر علي ايماني
استاد مشاور:
دکتر حامد رضايي
خرداد 1394
تقديم به
پدرو مادر مهربانم
و
برادران و خواهران عزيزم
سپاس
اکنون که به ياري خداوند متعال اين تحقيق را به پايان رسانيدهام، بر خود واجب مي دانم تا از زحمات بي دريغ همه عزيزاني که اين حقير را از مراحل آغاز تا پايان مورد توجه و راهنمايي خود قرار دادند، سپاسگزاري نمايم
در آغاز از اساتيد راهنماي گرانقدرم، جناب آقايان دکتر داود بخشي و دکتر علي ايماني به سبب راهنماييهاي علمي ارزندهشان تشکر و قدرداني مي نمايم.
از استاد مشاور محترم و دلسوزم جناب آقاي دکتر حامد رضايي به سبب راهنماييهاي ايشان کمال تشکر و قدرداني را دارم.
از جناب آقايان دکتر علي عبادي، دکتر رضا فتوحي قزويني و دکتر محمود قاسم نژاد به خاطر داوري دقيق اين پايان نامه و همچنين از جناب آقاي دکتر حسن رمضانپور که سمت نماينده تحصيلات تکميلي را داشتند، کمال تشکر و سپاسگزاري را دارم.
از کليه اساتيد گروه علوم باغباني که در طول اين دوره از راهنماييهاي خود اينجانب را بهره مند نموده اند، کمال تشکر و قدرداني را دارم.
از تمامي مسئولين آزمايشگاه ها و کارمندان بخش تحقيقات باغباني موسسه تحقيقات اصلاح و تهيه نهال و بذر کرج، گروه علوم باغباني دانشگاه گيلان و دانشگاه تهران، بخصوص آقايان اکبرپور، کاوسي و رحيمي و خانم -آذري، کمال تشکر و سپاسگزاري را دارم.
از کليه دوستان عزيزم و همکلاسيهاي گراميام بخصوص خانمها مريم گلباز، شيرين رضوانيپور، حانا زندکريمي و مرضيه اتحادپور و آقايان عرقان سپهوند، داريوش رمضان، ايوب نالوسي، حيدر عزيزي و علي شيري که صميمانه بنده را در مراحل انجام اين تحقيق ياري نمودند، تشکر و قدرداني نموده و براي ايشان در تمام مراحل زندگي موفقيت و شادکامي را آرزومندم.
در پايان و مهمتر از همه، از خانواده صبور و مهربان خود بخصوص پدر و مادر عزيز و دلسوزم تشکر و قدرداني خاصي دارم. بي شک اگر درياي عشق بيدريغ و نامتناهي شان پشتوانه بنده نبود، لطف خداوند شامل حال اين حقير نمي شد. با نهايت عشق و احترام، دست قيرتمند و مهربانشان را بوسه زده و برايشان زندگي پر از اميد و آينده اي سرشار از سعادت از ايزد منان خواستارم.
علي مؤمنپور
خرداد ماه 1394
فهرست عنوانها
چکيده فارسي…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………س
چکيده انگليسي……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..ش
مقدمه و هدف…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..2
1-کليات و بررسي منابع…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..5
1-1-تاريخچه و پراكنش بادام…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………5
1-2-ميزان توليد در ايران و جهان………………………………………………………………………………………………………………………………………………….5
1-3-گياهشناسي……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..5
1-4- ارزش و خواص غذايي بادام……………………………………………………………………………………………………………………………………………………6
1-5-خصوصيات پايه … GF677………………………………………………………………………………………………………………………………………………………7
1-6-تعريف تنش……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..8
1-7-تنش شوري……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..9
1-8-اندازه‌گيري شوري…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………10
1-9-اثر شوري بر گياهان…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….11
1-10- مکانيزمهاي مقاومت به شوري در گياهان………………………………………………………………………………………………………………………..12
1-11-انواع اكسيژن فعال……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..13
1-11-1-انواع اکسيژنهاي فعال به عنوان سيگنالهايي در پاسخ به تنشهاي محيطي……………………………………………………………15
1-11-2-طبقه‌بندي مسيرهاي سيگنال‌دهي تنش……………………………………………………………………………………………………………………..15
1-11-3-مسير کلي انتقال پيام تنش اسمزي………………………………………………………………………………………………………………………………16
1-12-اثرات تنش شوري بر خصوصيات رويشي بادام و ساير درختان ميوه………………………………………………………………………………..18
1-13- اثرات تنش شوري بر خصوصيات فيزيولوژي بادام و ساير درختان ميوه…………………………………………………………………………22
1-13-1- اثرات تنش شوري بر پارامترهاي فتوسنتزي بادام و ساير درختان ميوه…………………………………………………………………….22
1-13-2-اثرات تنش شوري بر تغييرات فلورسانس کلروفيل……………………………………………………………………………………………………….24
1-13-3- اثرات تنش شوري بر روابط آبي بادام و ساير درختان ميوه………………………………………………………………………………………..26
1-13-4- اثرات تنش شوري بر محتوي فنل و ظرفيت آنتي اکسيدانتي بادام و ساير درختان ميوه………………………………………….28
1-14- اثرات تنش شوري بر خصوصيات بيوشيميايي بادام و ساير درختان ميوه……………………………………………………………………….29
1-14-1- اثرات تنش شوري بر مکانيسمهاي دفاعي آنزيمي……………………………………………………………………………………………………..29
1-14-1-1 سوپراکسيد ديسموتاز (SOD)………………………………………………………………………………………………………………………………….30
1-14-1-2- کاتالاز (CAT)………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..30
1-14-1-3-پراکسيدازها……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….31
1-14-1-3-1-آسکوربات پراکسيداز (APX)………………………………………………………………………………………………………………………………31
1-14-1-3-2- گاياکول پراکسيداز (GPX) ………………………………………………………………………………………………………………………………31
1-14-2- اثرات تنش شوري بر فعاليت آنزيمهاي پراکسيداز، کاتالاز،آسکوربات پراکسيداز در بادام و ساير درختان ميوه……….32
1-14-3- اثرات تنش شوري بر محتوي پراکسيد هيدروژن در بادام و ساير درختان ميوه………………………………………………………..33
1-14-4- اثرات تنش شوري بر محتوي پروتئينهاي محلول کل در بادام و ساير درختان ميوه……………………………………………….34
1-14-5- اثرات تنش شوري بر سنتز تنظيم کنندههاي اسمزي بادام و ساير درختان ميوه………………………………………………………36
1-14-5-1-پرولين……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….37
1-14-5-2-کربوهيدراتهاي محلول و نامحلول………………………………………………………………………………………………………………………….39
1-14-6- اثرات تنش شوري بر پراکسيداسيون ليپيدها در بادام و ساير درختان ميوه………………………………………………………………40
1-15- اثرات تنش شوري بر وضعيت عناصر غذايي در بادام و ساير درختان ميوه…………………………………………………………………… 42
2-مواد و روشها……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………46
2-1- محل انجام آزمايش……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..47
2-2- طرح آزمايشي……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..47
2-3- مواد آزمايشي…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….47
2-3-1-خصوصيات ژنوتيپهاي مورد مطالعه……………………………………………………………………………………………………………………………….49
2-4-اعمال تيمار شوري……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….50
2-5-ارزيابي صفات مورفولوژيک……………………………………………………………………………………………………………………………………………………51
2-6-ارزيابي صفات فيزيولوژيک……………………………………………………………………………………………………………………………………………………52
2-6-1-پارامترهاي فلورسانس کلروفيل……………………………………………………………………………………………………………………………………….52
2-6-2- سنجش کلروفيل و کارتنوئيد………………………………………………………………………………………………………………………………………….53
2-6-3-شاخص کلروفيل……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….53
2-6-4-محتواي نسبي آب برگ…………………………………………………………………………………………………………………………………………………..53
2-6-5- نشت يوني نسبي……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..54
2-6-6- درصد آسيب ديدگي غشاء سلولي…………………………………………………………………………………………………………………………………..54
2-6-7- فنل کل……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………54
2-6-7-1- استخراج از بافت ميوه…………………………………………………………………………………………………………………………………………………54
2-6-7-2- تعيين ميزان فنل کل با روش اسپکتروفتومتري………………………………………………………………………………………………………..55
2-6-8- ظرفيت آنتياکسيداني کل………………………………………………………………………………………………………………………………………………56
2-7-ارزيابي صفات بيوشيميايي…………………………………………………………………………………………………………………………………………………..56
2-7-1-کربوهيدراتهاي محلول…………………………………………………………………………………………………………………………………………………..56
2-7-2-کربوهيدراتهاي نامحلول…………………………………………………………………………………………………………………………………………………58
2-7-3-پرولين………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………59
2-7-4-پراکسيداسيون ليپيدها…………………………………………………………………………………………………………………………………………………….60
2-7-4-1-مالون ديآلدئيد(MDA) …………………………………………………………………………………………………………………………………………..60
2-7-4-2-سنجش ساير آلدئيدها (پروپانال، بوتانال، هگزانال، هپتانال و پروپانال دي متيل استال)………………………………………….60
2-7-5-پراكسيد هيدروژن…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….61
2-7-6-پروتئين محلول کل و سنجش فعاليت آنزيمها………………………………………………………………………………………………………………..61
2-7-6-1-تهيه بافر استخراج……………………………………………………………………………………………………………………………………………………….61
2-7-6-2-مرحله استخراج……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………61
2-7-6-3-پروتئين محلول کل……………………………………………………………………………………………………………………………………………………..62
2-7-6-3-1-تهيه بافرهاي سنجش……………………………………………………………………………………………………………………………………………..62
2-7-6-3-2-تعيين محتوي پروتئين محلول کل………………………………………………………………………………………………………………………..62
2-7-6-4- آنزيم پراکسيداز (POD) …………………………………………………………………………………………………………………………………………..63
2-7-6-4-1-تهيه بافرهاي سنجش……………………………………………………………………………………………………………………………………………..63
2-7-6-4-2-تعيين فعاليت آنزيم…………………………………………………………………………………………………………………………………………………63
2-7-6-5-آنزيم آسكوربات پراكسيداز (APX)…………………………………………………………………………………………………………………………….64
2-7-6-5-1-تهيه بافرهاي سنجش……………………………………………………………………………………………………………………………………………..64
2-7-6-5-2-تعيين فعاليت آنزيم……………………………………………………………………………………………………………………………………………. ….64
2-7-6-6-آنزيم کاتالاز (CAT) …………………………………………………………………………………………………………………………………………………..64
2-7-6-6-1-تهيه بافرهاي سنجش…………………………………………………………………………………………………………………………………………….64
2-7-6-6-2-تعيين فعاليت آنزيم کاتالاز……………………………………………………………………………………………………………………………………..64
2-8- عناصر معدني ريشه و برگ………………………………………………………………………………………………………………………………………………….65
2-8-1- تهيه خاکستر…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..65
2-8-2-نيتروژن……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..65
2-8-3-پتاسيم………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………66
2-8-3-1- آماده کردن محلول‌هاي سنجش………………………………………………………………………………………………………………………………..66
2-8-3-2- تعيين محتوي پتاسيم………………………………………………………………………………………………………………………………. ………………66
2-8-4-سديم…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………67
2-8-4-1- آماده کردن محلول‌هاي سنجش………………………………………………………………………………………………………………………………..67
2-8-4-2-تعين محتوي سديم……………………………………………………………………………………………………………………………………………………..68
2-8-5-فسفر………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….69
2-8-5-1- آماده کردن محلول‌هاي سنجش………………………………………………………………………………………………………………………………..69
2-8-5-2-تعين محتوي فسفر…………………………………………………………………………………………………………………………………….. ……………..69
2-8-6-کلسيم……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….70
2-8-7- منيزيم……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..71
2-8-8- آهن…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………71
2-8-9- روي…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………72
2-8-10- مس……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….73
2-8-11-کلر………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….74
2-9- تجزيه و تحليل دادهها………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..74
3-نتايج و بحث………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………75
3-1-ارزيابي برهمکنش شوري و ژنوتيپ بر صفات مورفولوژيک………………………………………………………………………………………………….77
3-2-ارزيابي برهمکنش شوري و ژنوتيپ بر صفات فيزيولوژيک………………………………………………………………………………………………….87
3-2-1-اثر تيمار شوري بر تغييرات کلروفيل فلورسانس……………………………………………………………………………………………………………..87
3-2-1-1-برهمکنش تيمار شوري و ژنوتيپ بر تغييرات کلروفيل فلورسانس…………………………………………………………………………….87
3-2-1-2-برهمکنش زمان و ژنوتيپ بر تغييرات کلروفيل فلورسانس………………………………………………………………………………………..90
3-2-1-3-برهمکنش تيمار شوري و زمان بر تغييرات کلروفيل فلورسانس………………………………………………………………………………..93
3-2-2- برهمکنش شوري و ژنوتيپ بر محتوي رطوبت نسبي برگ…………………………………………………………………………………………..94
3-2-3- برهمکنش شوري و ژنوتيپ بر محتوي نشت يوني و آسيب ديدگي غشاء سلولي…………………………………………………………95
3-2-4- برهمکنش شوري و ژنوتيپ بر شاخص کلروفيل……………………………………………………………………………………………………………96
3-2-5- برهمکنش شوري و ژنوتيپ بر محتوي کلروفيلهاي a، b، کل و کارتنوئيد…………………………………………………………………97
3-3-ارزيابي برهمکنش شوري و ژنوتيپ بر خصوصيات بيوشيميايي……………………………………………………………………………………….101
3-3-1- برهمکنش شوري و ژنوتيپ بر محتوي فنل کل و ظرفيت آنتي اکسيدانتي………………………………………………………………101
3-3-2- برهمکنش شوري و ژنوتيپ بر محتوي کربوهيدراتهاي محلول و نامحلول………………………………………………………………102
3-3-3- برهمکنش شوري و ژنوتيپ بر محتوي پرولين……………………………………………………………………………………………………………108
3-3-4- برهمکنش شوري و ژنوتيپ بر پراکسيداسيون ليپيدها (محتوي مالون دي آلدئيد و ساير آلدئيدها…………………………109
3-3-5- برهمکنش شوري و ژنوتيپ بر محتوي پروتئينهاي محلول کل………………………………………………………………………………..111
3-3-6- برهمکنش شوري و ژنوتيپ بر فعاليت آنزيم کاتالاز……………………………………………………………………………………………………112
3-3-7- برهمکنش شوري و ژنوتيپ بر فعاليت آنزيم گاياکول پراکسيداز………………………………………………………………………………..114
3-3-8- برهمکنش شوري و ژنوتيپ بر فعاليت آنزيم آسکوربات پراکسيداز…………………………………………………………………………….115
3-3-9- برهمکنش شوري و ژنوتيپ بر محتوي پراکسيداسيون هيدروژن……………………………………………………………………………….117
3-4- برهمکنش شوري و ژنوتيپ بر وضعيت عناصر غذايي پرمصرف و کممصرف در برگ و ريشه………………………………………..119
3-4-1- برهمکنش شوري و ژنوتيپ بر محتوي سديم برگ و ريشه………………………………………………………………………………………..119
3-4-2- برهمکنش شوري و ژنوتيپ بر محتوي نيتروژن برگ و ريشه…………………………………………………………………………………….120
3-4-3- برهمکنش شوري و ژنوتيپ بر محتوي پتاسيم برگ و ريشه………………………………………………………………………………………122
3-4-4- برهمکنش شوري و ژنوتيپ بر محتوي کلسيم برگ و ريشه………………………………………………………………………………………125
3-4-5- برهمکنش شوري و ژنوتيپ بر محتوي منيزيم برگ و ريشه………………………………………………………………………………………126
3-4-6-برهمکنش شوري و ژنوتيپ بر غلظت فسفر برگ و ريشه…………………………………………………………………………………………….128
3-4-7-برهمکنش شوري و ژنوتيپ بر غلظت کلر برگ و ريشه……………………………………………………………………………………………….134
3-4-8-برهمکنش شوري و ژنوتيپ بر غلظت روي برگ و ريشه……………………………………………………………………………………………..135
3-4-9-برهمکنش شوري و ژنوتيپ بر غلظت مس برگ و ريشه. …………………………………………………………………………………………..136
3-4-10-برهمکنش شوري و ژنوتيپ بر غلظت آهن برگ و ريشه………………………………………………………………………………………….137
3-5- همبستگي بين صفات…………………………………………………………………………………………………………………………………………………….142
3-6-نتيجه گيري کلي……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….147
3-7-پيشنهادات…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………148
4-منابع علمي……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..149
5-ضمائم………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………159
فهرست جدولها
1-1- ارزش غذايي در 100 گرم مغز بادم……………………………………………………………………………………………………………………………………….7
1-2- عكس‌العمل به تنش آبي -تجمع متابوليت‌ها ونقش آنها در تحمل تنش………………………………………………………………………..37
2-1- خصوصيات فيزيکي و شيميايي مخلوط خاکي مورد استفاده…………………………………………………………………………………………….48
2-2-وضعيت رشدي ژنوتيپهاي بادام مورد مطالعه در شروع اعمال تيمار شوري (60 روز پس از پيوند) ………………………………48
2-3-خصوصيات رشدي و وضعيت کمي و کيفي ميوه در ژنوتيپهاي مطالعه شده………………………………………………………………..49
2-4-خصوصيات کيفي آب مورد استفاده پس از ايجاد سطوح شوري مورد نظر…………………………………………………………………………51
2-5- مقادير شوري و واکنش خاک مورد استفاده در گلدانها پس از اعمال تنش شوري با سطوح مختلف…………………………….51
2-6-مقادير برداشته شده از محلول استاندارد و بردفورد به منظور تهيه جدول استاندارد بر حسب ميکروگرم در ميليليتر…….62
3-1- اثر شوري بر برخي از صفات رشدي ژنوتيپهاي بادام و پايه GF677……………………………………………………………………………….81
3-2- اثر شوري بر برخي از صفات رشدي ژنوتيپهاي بادام و پايه GF677……………………………………………………………………………….82
3-3- اثر شوري بر برخي از صفات رشدي ژنوتيپهاي بادام و پايه GF677……………………………………………………………………………….83
3-4- اثر شوري بر برخي از صفات رشدي ژنوتيپهاي بادام و پايه GF677……………………………………………………………………………….86
3-5-برهمکنش تيمار شوري و ژنوتيپ بر ميزان فلورسانس حداقل، حداکثر، متغير و متغير به حداکثر در برگهاي بالايي و پاييني…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….90
3-6-برهمکنش ژنوتيپ و زمان بر ميزان فلورسانس حداقل، حداکثر، متغير و متغير به حداکثر در برگهاي بالايي و پاييني بعد از اعمال تنش شوري……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..92
3-7-برهمکنش تيمار شوري و زمان بر ميزان فلورسانس حداقل، حداکثر، متغير و متغير به حداکثر در برگهاي بالايي و پاييني در برخي از ژنوتيپهاي بادام و پايه GF677…………………………………………………………………………………………………………………….94
3-8-اثر تيمار شوري بر محتوي رطوبت نسبي برگ، نشت يوني، آسيب ديدگي غشاء سلولي و شاخص کلروفيل در برگهاي بالايي و پاييني در برخي از ژنوتيپهاي بادام و پايه GF677……………………………………………………………………………………………………….99
3-9- اثر تيمار شوري بر محتوي کلروفيل a، b، کل و کارتنوئيد در برگهاي بالايي و پاييني در برخي از ژنوتيپهاي بادام و پايه GF677…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………100
3-10- اثر تيمار شوري بر محتوي فنل کل، ظرفيت آنتي اکسيدانتي، کربوهيدراتهاي محلول و نامحلول برگ برخي از ژنوتيپهاي بادام و پايه GF677………………………………………………………………………………………………………………………………………………….107
3-11- اثر تيمار شوري بر محتوي پرولين، مالون دي آلدئيد، ساير آلدئيدها و پراکسيد هيدروژن در برخي از ژنوتيپهاي بادام و پايه GF677…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………110
3-12- اثر تيمار شوري بر محتوي پروتئينهاي محلول و فعاليت آنزيمهاي کاتالاز، گاياکول پراکسيداز و آسکوربات پراکسيداز در برخي از ژنوتيپهاي بادام و پايه GF677………………………………………………………………………………………………………………………………118
3-13- اثر تيمار شوري بر محتوي سديم، نيتروژن، پتاسيم، کلسيم، منيزيم و فسفر در برگهاي برخي از ژنوتيپهاي بادام و پايه GF677…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………130
3-14- برهمکنش شوري و ژنوتيپ بر محتوي سديم، نيتروژن، پتاسيم، کلسيم، منيزيم و فسفر ريشههاي پايه GF677 ……131
3-15- اثر تيمار شوري بر نسبت سديم به نيتروژن، سديم به پتاسيم، سديم به کلسيم، سديم به منيزيم و سديم به فسفر در برگهاي برخي از ژنوتيپهاي بادام و پايه GF677.. ………………………………………………………………………………………………………………..132
3-16- برهمکنش شوري و ژنوتيپ بر نسبت سديم به نيتروژن، سديم به پتاسيم، سديم به کلسيم، سديم به منيزيم و سديم به فسفر در ريشههاي پايه GF677………………………………………………………………………………………………………………………………………………….133
3-17- اثر تيمار شوري بر محتوي کلر، روي، مس و آهن در برگهاي برخي از ژنوتيپهاي بادام و پايه GF677……………….. 140
3-18- برهمکنش شوري و ژنوتيپ بر محتوي کلر، روي، مس و آهن در ريشههاي پايه GF677 …………………………………………141
3-19-همبستگي بين سديم و کلر برگ با صفات مورفولوژي، فيزيولوژي، بيوشيميايي و غلظت عناصر غذايي در برگ و ريشه ژنوتيپهاي پيوند شده روي پايه GF677 پس از اعمال تنش شوري………………………………………………………………………………………..146
3-20-همبستگي بين صفات مورفولوژي، فيزيولوژي، بيوشيميايي و غلظت عناصر غذايي در برگ و ريشه ژنوتيپهاي پيوند شده روي پايه GF677 پس از اعمال تنش شوري…… ……………………………………………………………………………………………………………….160
3-21-توضيحات مربوط به کدهاي داده شده در جدول (3-20) براي هر صفت……………………………………………………………………..165
فهرست شکلها
1-1-انواع تنشهايي که يک گياه ممکن است با آن مواجه شود…………………………………………………………………………………………………..9
1-2- مکانيزمهاي مقاومت به شوري در گياهان………………………………………………………………………………………………………………………….13
1-3-مسيرهاي انتقال الكترون در اندامكهاي سلول گياهي و نحوه احياي اكسيژن اتمسفر…………………………………………………….14
1-4- انواع اصلي فرآيندهاي سيگنال دهي در گياهان در طول تنش شوري، سرما و خشكي……………………………………………………16
1-5- مسير كلي انتقال سيگنال تنشهاي سرما، خشكي و شوري در گياهان……………………………………………………………………………17
1-6- تكرارپذيري موقت Ca2+ بعد از دريافت سيگنال اوليه……………………………………………………………………………………………………..17
1-7- مسير كلي انتقال سيگنال در واكنش به تنش اسمزي………………………………………………………………………………………………………18
1-8- نقش ترکيبات فنلي در تنشهاي زيستي و غير زيستي…………………………………………………………………………………………………….29
1-9-مراحل سنتز پرولين……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..38
1-10-يک ديان معمولي با باند دوگانه (A) که در اثر حمله راديکالهاي آزاد باندهاي دوگانه آرايش مجدد و متفاوت با فرم اوليه پيدا ميکنند به عنوان ديان اي مزدوج تغيير يافته شناخته ميشوند (B)……………………………………………………………………….41
2-1- منحني و معادله استاندارد فنل کل بر حسب گاليک اسيد………………………………………………………………………………………………..55
2-2-منحني و معادله استاندارد گلوکز…………………………………………………………………………………………………………………………………………57
2-3-منحني و معادله استاندارد پرولين. ……………………………………………………………………………………………………………………………………..59
2-4-منحني و معادله استاندارد پروتئين……………………………………………………………………………………………………………………………………..64
2-5-منحني و معادله استاندارد پتاسيم……………………………………………………………………………………………………………………………………….67
2-6-منحني و معادله استاندارد سديم………………………………………………………………………………………………………………………………………….68
شکل 2-7-منحني و معادله استاندارد فسفر………………………………………………………………………………………………………………………………..70
شکل 2-8-منحني و معادله استاندارد آهن…………………………………………………………………………………………………………………………………72
شکل 2-9-منحني و معادله استاندارد مس………………………………………………………………………………………………………………………………….73
چکيده فارسي

ترکيب پايه و پيوندک ميتواند خصوصيات رشدي و غلظت عناصر غذايي برگ و ريشههاي بادام را در شرايط تنش شوري تحت تأثير قرار دهد. به‌منظور ارزيابي اثر تنش شوري بر خصوصيات مورفولوژي، فيزيولوژي، بيوشيميايي و غلظت عناصر غذايي پرمصرف و کممصرف در برگ و ريشههاي تعدادي از ژنوتيپهاي بادام، آزمايشي گلداني با دو عامل ژنوتيپ در 11 سطح، شامل تونو، نانپاريل، مامايي، شکوفه، سهند، شاهرود 12، A200 ، 25 -1، 16-1 و 40-13 پيوند شده روي پايه GF677 و پايه GF677 (پيوند نشده به عنوان شاهد) و فاکتور شوري آب آبياري شامل صفر، 2/1، 4/2، 6/3 و 8/4 گرم در ليتر نمک که به ترتيب هدايت الکتريکي برابر 5/0، 5/2، 9/4، 3/7 و 8/9 دسي زيمنس بر متر داشتند، انجام شد. نتايج نشان داد که با اعمال تنش شوري و افزايش غلظت آن، شاخصهاي رشدي شامل ارتفاع شاخه، قطر شاخه، تعداد برگ کل، تعداد برگ سالم، تراکم برگ روي شاخه اصلي، وزن‌تر و وزن خشک برگ، سطح برگ و نسبت سطح برگ، محتواي رطوبت نسبي برگ، وزن‌تر و خشک اندام هوايي، وزن‌تر و خشک‌ريشه، شاخص کلروفيل، کلروفيلهاي a، b و کل و کاروتنوئيد در تمامي ژنوتيپهاي مطالعه شده، کاهش يافتند و تعداد برگهاي نکروزه، ميزان ريزش برگ، نسبت وزن خشک به وزن‌تر اندام هوايي، نسبت وزن‌تر و خشک‌ريشه به وزن‌تر و خشک اندام هوايي، درصد نشت يوني و درصد آسيب‌ديدگي غشاء سلولي، افزايش يافتند. ارزيابي تغييرات فلورسانس کلروفيل نشان داد، تنش شوري از طريق افزايش ميزان فلورسانس حداقل و کاهش ميزان فلورسانس حداکثر، باعث کاهش فلورسانس متغير در گياهان شد و نسبت فلورسانس متغير به فلورسانس حداکثر (حداکثر کارايي کوانتومي فتوسيستم II) را از 83/0 در گياهان شاهد به 72/0 در برگهاي بالايي در پايه GF677 و رقم سهند پيوند شده روي اين پايه و 70/0 در برگ‌هاي پاييني کاهش داد. بر اين اساس، کاهش ياد شده نشانه تنش مخرب در گياهان مذکور است. به‌طورکلي، نتايج اين تحقيق حاکي از آن است که هم‌پايه و هم نوع ژنوتيپ پيوندي بر درجه تحمل در برابر تنش شوري نقش دارند. نهالهاي GF677 که پيوندي روي آنها انجام نشده بود، توانستند تيمار شوري 4/2 گرم در ليتر (با هدايت الکتريکي 9/4 دسي زيمنس بر متر) را به خوبي تحمل کنند ولي با افزايش غلظت نمک، بهشدت دچار تنش شدند. نوع ژنوتيپ پيوندي نيز در افزايش تحمل به تنش شوري نقش بسزايي داشت. در مجموع صفات مورفولوژي، فيزيولوژي، بيوشيميايي و عناصر غذايي پرمصرف و کممصرف بررسي شده در اين تحقيق رقم شاهرود 12، به عنوان متحملترين رقم به تنش شوري انتخاب شد. اين رقم توانست به خوبي شوري تا 6/3 گرم در ليتر (3/7 دسي زيمنس بر متر) و تا حدودي نيز شوري 8/4 گرم در ليتر (8/9 دسي زيمنس بر متر)، را تحمل کند. در نقطه مقابل، رقم سهند و ژنوتيپ 16-1، به عنوان حساسترين ژنوتيپها، نسبت به تنش شوري تشخيص داده شدند. اين ژنوتيپها همانند پايههاي شاهد (پيوند نشده)، تنها توانستند، شوري تا 9/4 دسي زيمنس بر متر)، را تحمل نمايند.
واژههاي کليدي: بادام، تنش شوري، خصوصيات مورفولوژي، فيزيولوژي و بيوشيميايي، عناصر غذايي پرمصرف و کممصرف، رقم شاهرود 12.
Abstract

The scion-rootstock compound and level of salinity affect growth characteristics and concentration of nutrients of almond leaves and roots. In order to evaluate the effect of salinity stress on morphological, physiological and biochemical traits and concentration of nutritional elements of leaves and roots of almond genotypes, a pot experiment was carried out with 2 factors genotype in 11 levels including Touno, Nonpareil, Mamaei, Shokoufeh, Sahand, Shahroud 12, 1- 16, 1-25, A200,13-40 all budded on GF677 and non-budded GF677 as control and water salinity in five levels including 0, 1.2, 2.4, 3.6 and 4.8 g/l of salt with electrical conductivity equal to 0.5, 2.5, 4.9, 7.3 and 9.8 ds/m, respectively. Results revealed that in all of the studied genotypes, branch height, branch diameter, number of total leaves, number of green leaves, leaf density on the main branch, fresh and dry weight, leaf area and leaf area ratio, relative humidity content, chlorophyll a, chlorophyll b, total chlorophylls and carotenoid of leaves, fresh and dry weight of leaves, shoots and root reduced when salinity level increased. But, number of necrotic leaves, number of downfall leave, aerial organ dry weight/fresh weight ratio, root/shoot fresh and dry weight ratio, relative ionic percentage and cell membrane injury percentage in upper and lower leaves were increased. Evaluation of chlorophyll fluorescence showed that salinity stress affected the young trees through increasing the amount of minimum fluorescence (FO) and decreasing the maximum fluorescence (Fm) and reducing variable fluorescence (Fv) as well as the ratio of variable fluorescence to maximum fluorescence from 0.83 in the control plants to 0.72 in the upper leaves and 0.70 in the bottom leaves of Sahand and GF677. Overall, The results showed that both of rootstock and type of scion were effective in tolerance to salinity. GF677 rootstocks (non-budded) tolerated salinity of 2.4 g/l (4.9 ds/m), but with increasing salt concentration, plants were severely damaged. The results showed that type of scion affected in tolerance to salinity. In this research, base on morphological, physiological and biochemical traits and concentration of nutritional elements, Shahrood 12 cultivar, was the most tolerant cultivar against salinity stress. This cultivar could well tolerate salinity of 3.6 g/l (7.3 ds/m) and partly salinity 4.8 g/l (9.8 ds/m). In contrast, Sahand cultivar and 1-16 genotype were the most sensitive genotypes to salinity stress. These genotypes as GF677 rootstocks ((non-budded as control) only could tolerate salinity of 2.4 g/l.
Keywords: Almond, Salinity stress, ,Morphological, Physiological and Biochemical traits, Macronutrients, Micronutrients. Shahrood 12.
مقدمه و هدف
مقدمه و هدف
شش درصد از مساحت كل كره زمين شور است و از اين مقدار، حدود 45 ميليون هكتار كه جزو اراضي آبياري به شمار مي‌روند، شور هستند . [Munns, 2002] برخي از اراضي به‌قدري شور هستند كه توليد محصول در آن اقتصادي نيست و در بسياري از اراضي به خاطر تجمع نمك، امكان كشت ساليانه وجود ندارد[Munns and Tester, 2008] . شوري معمولاً بيشتر در نواحي خشك و نيمه‌خشک و مناطقي كه بارندگي به حد كافي جهت شستشوي نمكها از ناحيه ريشه كافي نيست، مشکل‌ساز است[Munns and Tester, 2008] . در حدود يک‌سوم از مساحت کل خاكهاي شور دنيا در قاره آسيا قرار دارد .[Munns, 1993] حدود 12 درصد از کل مساحت کشور ايران معادل 19 ميليون هکتار به‌صورت کشت و آيش و به‌منظور توليدات کشاورزي استفاده ميشود ]مومني، 1389[.
بادام (Prunus dulcis)، يکي از درختان ميوه مناطق معتدله بومي فلات ايران است که طبق آخرين آمار به‌دست‌آمده در سال 1390، ايران با سطح زير کشت بيش از 170 هزار هکتار و توليد 158 هزار تن، سومين کشور توليدکننده آن در دنيا محسوب ميشود [FAO, 2013]. بادام در مناطقي با زمستانهاي معتدل و تابستانهاي گرم و خشک رشد ميکند. از طرفي اكثر مناطق ايران در اقليم خشك و نيمه‌خشک قرار دارند که رشد و نمو گياهان را با محدوديت خشکي و شوري مواجه مي‌کند. معمولاً در اين‌گونه مناطق شوري آب نيز بالاست که اين امر، موجب آسيب بيشتر مي‌شود. در اين ميان ترکيب پايه و پيوندک به‌عنوان يکي از عوامل تأثيرگذار در ميزان حساسيت يا تحمل به شوري در درختان ميوه کشت‌شده ازجمله بادام در نظر گرفته‌شده است .[Moreno and Cambra, 1994; Montaium et al., 1994; Noitsakis et al, 1997]
تحقيقات متعددي نشان دادهاند که آستانه تحمل به شوري اكثر درختان ميوه هستهدار ازجمله بادام نسبت به تنش شوري پايين است بطوريکه گزارش شده است که حد آستانه تحمل اين گياه، 5/1 دسيزيمنس بر متر و شيب منحني كاهش در عملکرد آن به ازاي هر واحد شوري (دسي زيمنس بر متر)، 19% است [Bernstein, 1956; Brown and Bernstein 1953]، که بر اساس معادله مانس و هافمن [1977]، در شوري 8/2 دسيزيمنس بر متر، به ميزان 25 درصد و 1/4 دسيزيمنس بر متر به ميزان 50 درصد و سرانجام در 8/6 دسيزيمنس بر متر تا ميزان 100 درصد از عملكرد آن كاسته ميشود [Maas and Hoffman, 1977]. در تحقيقات انجام‌شده در زمينه بررسي ميزان تحمل پايههاي مختلف بادام نسبت به تنش شوري مشخص‌شده است که پايه GF677 متحمل به شوري ميباشد، درحالي‌که پايه نماگارد [ P.persica X P. davidiana ]، حساسيت بالايي به شوري دارد [Montaium et al., 1994]. تحمل پايه GF677 نسبت به سطوح مختلف شوري حاصل از کلريد سديم موردبررسي قرارگرفته و نشان داده‌شده است که اين پايه نسبت به شوري متحمل است به‌طوري‌که شوري تا 60 ميلي مولار (5/5 دسي زيمنس بر متر) را تحمل ميکند [Rahemi et al., 2008]. همچنين، گزارش‌شده است که پايه GF677 از طريق مكانيسم تدافعي ايجاد محدوديت در جذب و يا انتقال سديم به قسمتهاي هوايي و نيز حفظ سطح مناسبي از پتاسيم، تحمل بالاتري نسبت به نمك کلريد سديم در مقايسه با پايه بذري تووانو1 (هيبريد بين رقم خودگرده‌افشان تونو2 و رقو ژنکو3 در شرايط گرده‌افشاني کنترل‌شده) داشته و ميتواند شوري تا 50 ميلي مولار (2/5 دسي زيمنس بر متر) را نيز تحمل کند ]اورعي و همکاران، 1390[. لذا با توجه به گزارش‌هاي موجود، از اين پايه ميتوان به‌عنوان يک پايه متحمل به شوري براي مناطقي با شوري متوسط استفاده نمود. همچنين، پژوهشهاي انجام‌يافته، نشان ميدهد که تمامي شاخصهاي رشدي بادام ازجمله خصوصيات مورفولوژي، فيزيولوژي، بيوشيميايي و غلظت عناصر غذايي در برگ و ريشههاي بادام تحت تنش شوري قرار ميگيرند که ارقام مختلف بادام، عکس‌العمل‌هاي متفاوتي به سطوح مختلف شوري نشان ميدهند Rahemi et al., 2008; Munns and tester, 2008 Moreno and Cambra, 1994; Montaium et al., 1994;] [Noitsakis et al, 1997. بنابرين تحقيق حاضر به‌منظور دستيابي به اهداف زير انجام شد.
1) بررسي تغييرات مرفولوژيکي، فيزيولوژيکي و بيوشيميايي ژنوتيپهاي مورد مطالعه در برابر تنش شوري.
2) تأثير تنش شوري برجذب عناصر غذايي پر مصرف و کم مصرف.
3) تأثير نوع ژنوتيپ پيوند شده بر ميزان جذب عناصر غذايي توسط پايه GF677.
4) مقايسه مقاومت به شوري بين ارقام تجارتي خارجي و داخلي و ژنوتيپهاي اميدبخش پيوند شده روي پايه GF677.
5) تعيين مقاومترين رقم پيوند شده روي پايه GF677 به شوري.
فصل اول
کليات و بررسي منابع علمي
1-کليات و بررسي منابع
1-1-تاريخچه و پراكنش بادام
بادام يكي از قديمي ترين درختاني است كه در ايران كشت مي شود. بعضي از دانشمندان گياه شناس معتقدند موطن اصلي بادام، ايران است [Zohary and Maria, 2000]. گفته ميشود، خاستگاه اصلي بادام، منطقه وسيعي از ايران، تاجيكستان، افغانستان و غرب پاكستان بوده كه همراه کاروانها به يونان برده شده و بعدها توسط يونانيها به ساير بنادر درياي مديترانه انتقال و انتشار يافته است [Zohary and Maria, 2000]. بطور كلي ميتوان گفت كه بادام، بومي مناطق گرم و خشك آسياي غربي بوده و امروزه كشت آن در آمريکا، اسپانيا، ايران، مراكش، ايتاليا، پرتغال، تركيه، يونان و استراليا بطور وسيع معمول شده است [Ladizinsky, 1999]..
1-2-ميزان توليد در ايران و جهان
کشورهاي عمده توليد کننده اين محصول شامل آمريکا، اسپانيا، ايران، ايتاليا، يونان، ترکيه، مراکش و استراليا مي باشند. امروزه در بيش از 50 کشور جهان ارقام مختلف بادام کشت و کار مي شود و بر اساس آمار ارائه شده توسط سازمان خواروبار جهاني ايران با سطح کشت بيش از 170 هزار هکتار و توليد 158 هزار تن، سومين کشور توليد کننده بادام در دنيا محسوب ميشود. اين در حالي است که عملکرد آن 920 کيلوگرم بر هکتار است [FAO, 2013].
1-3-گياهشناسي
بادام با نام علمي Prunus dulcis درختي از خانواده Rosaceae، زير تيره Prunoidea، از جنس Prunus و زير جنس Amygdalus است. [Bailey et al, 1976]. بادام داراي 16 كروموزوم (X=8) و ديپلوييد بوده ولي در بين هيبريدهاي هلو و بادام ارقام تريپلوييد و تتراپلوييد نيز ديده ميشود [Baird et al, 1994]. در مطالعات سيتولوژيكي ارقام بادام، تفاوتي از نظر كروموزوم ديده نشده است. بادام از گياهان گلدار، نهاندانه با گل كامل بوده و داراي سيستم خود ناسازگاري ميباشد. ناسازگاري در بادام در 99 درصد حالات، از نوع گامتوفيتي تكژني است [Rushforth, 1999].
در بادام برگها ساده و در شاخههاي تازه تشكيل شده فصل جاري ظاهر ميشوند. شكل برگها نيزهاي، باريك، دراز و نوك تيز و كمي موج دار و بسته به ژنوتيپ، با لبههاي صاف يا مضرس ميباشد. گلهاي آن دو جنسي به رنگ سفيد يا صورتي بوده و در بهار قبل از باز شدن جوانههاي برگ ظاهر ميشوند و منظره زيبايي به درخت مي بخشند. هر گل آن شامل 5 كاسبرگ، 5 گلبرگ و 20 تا 40 پرچم است. تخمدان آن يك برچه و محتوي دو تخمك و ميوه آن شفت و به رنگ سبز و پوشيده از كركهاي فراوان است .[Rushforth, 1999]در بعضي ارقام، هر دو تخمك رشد ميكنند و در نتيجه دو دانه يا مغز در داخل ميوه به وجود مي آورند. به دليل ايجاد ميوه از يك تخمدان توسعه يافته، گرده افشاني و لقاح بايد انجام گيرد و تشكيل ميوه از طريق بكرزايي در بادام وجود ندارد. اكثر ارقام بادام از نظر گرده افشاني خود ناسازگارند و لذا دانه گرده حاصل از يك رقم نميتواند باعث باروري و ايجاد ميوه در همان رقم شود. البته در سالهاي اخير ارقام خود سازگار اصلاح و به وجود آمدهاند [Socias i Company et al., 1995].
1-4- ارزش و خواص غذايي بادام:
بادام ميوهاي است كه براي مصارف گوناگون تهيه ميشود. عمده مصرف غذايي آن در صنايع شيريني سازي، بيسكويت و شكلات ميباشد. مغز بادام به صورت خام يا بو داده مصرف آجيلي داشته و به عنوان خشكبار، جزو بهترين تنقلات محسوب ميشود. تركيب 100 گرم مغز بادام شامل 19 گرم پروتئين، 54 گرم چربي، 21 گرم كربوهيدرات، 5 گرم آب و يك گرم خاكستر گياهي مي باشد (جدول1-2). در بادام تلخ، ماده سمي وجود دارد كه گلوكوزيد سيانوژنيك آميگدالين (اسيد سيانيدريك) نام دارد. علت نام گذاري علمي بادام نيز بر اين اساس است. اگر به مقدار زيادي خورده شود، ميتواند موجب مسموميت و مرگ شود. در حدود 50 تا 70 عدد بذر بادام تلخ سبب مرگ يك فرد بالغ و7 تا 10 بذر تلخ سبب مرگ يك فرد نابالغ (بچه) ميشود و اين در حالي است كه 3 عدد بذر ميتواند مسموميت شديد ايجاد نمايد. بادام شيرين حاوي اين تركيبات نيست. از هيدروليز آميگدالين در مجاورت آب، موادي مانند قند و گلوكز و اسيد سيانيدريك (HCN) و اسانس بادام تلخ حاصل ميشود. بادامهاي تلخ جهت مصارف دارويي و عطرسازي و كمي هم در شيريني پزي به كار برده ميشوند. از فرآوردههاي جانبي بادام در صنايع شيميايي نيز استفاده ميکنند. پوست سبز بادام در آمريكا به مصرف تغذيه دام بويژه گوسالههاي كوچك ميرسد كه در رشد آنها فوق العاده موثر است. مغز بادام داراي تركيبات غذايي با ارزش از جمله انرژي، چربي، پروتئين و فيبر است كه ميزان اين تركيبات در 100 گرم مغز بادام در جدول1-2 ارائه شده [USDA, 2012].

جدول1-1- ارزش غذايي در 100 گرم مغز بادم [USDA, 2012].
موادمقدارآب5انرژي598 کالريپروتئين19 گرمچربي*1/54 گرمکربوهيدرات5/19گرمفيبر3 گرمخاکستر3 گرمفسفر475 ميلي گرمکلسيم234 ميلي گرمآهن7/4 ميلي گرمسديم4 ميلي گرممنيزيوم625 ميلي گرمپتاسيم773 ميلي گرمتيامين25/0 ميلي گرمريبوفلاوين91/0 ميلي گرمنياسين5/3 ميلي گرمويتامين B61/0 ميلي گرم *: اسيدهاي چرب موجود در بادام بيشتر از نوع غير اشباع ميباشد كه در كاهش ميزان كلسترول خون حائز اهميت هستند.
1-5-خصوصيات پايه GF677
يكي از بهترين روشهاي حفظ خواص ژنتيكي و يکنواختي در درختان ميوه، استفاده از روش ازدياد رويشي آنها است. بالغ بر 20 سال است كه به دليل مشكلات مذكور به جاي پايههاي بذري از پايه‌هاي رويشي استفاده ميشود كه اين پايههاي جديد، عمدتاً حاصل كار برنامههاي اصلاحي هستند. پايه GF 677 دورگ طبيعي بادام و هلو است (نام GF اختصاري از Garfi كه اشاره به والد بادام اين پايه دارد و Felipe، نام محققي است كه به اين پايه دست پيدا كرده است). اين پايه يکي از اولين پايههايي بود که به روش رويشي تکثير شد ]کمالي،1374[. هيبريد هلو و بادام جهت مقاومت به كمبود آهن ناشي از آهك در بسياري از كشورها و به خصوص كشورهاي حوزه مديترانه به صورت گستردهاي استفاده ميشود. از ديگر خصوصيات اين پايهها، سازگاري خوب با هلو و بادام ميباشد[Moreno and Cambra, 1994] . اين پايه اغلب قوي بوده و براي خاكهاي خشك و فقير مناسب است و در حذف و جايگزيني باغها نيز ميتوان از آنها استفاده نمود [Socias I company et al.,1995]. پايه GF677 مانند بادام بذري مقاوم به خشكي بوده و در مناطقي كه مسئله كم آبي وجود دارد ميتوان از اين پايهها استفاده كرد. ذكر اين نكته حائز اهميت است كه اين پايهها علاوه بر اينكه به خشكي مقاوم هستند، در زمينهايي كه داراي زهكشي كم بوده و رطوبت خاك زياد است در مقايسه با پايه بذري بادام نيز سازش داشته و قابل توصيه مي باشد ]ايماني،1388[. طي آزمايشهايي كه در کشور فرانسه انجام شد، مشخص شده است که پايهGF677 به طور قابل توجهي محصول بادام را افزايش ميدهد که در بعضي موارد اين مقدار افزايش تا دو برابر هم ميرسد [Salvador, 2002]. از نظر اندازه ميوه نيز با اين پايه نتايج خوبي بدست آمده است. در برخي پژوهشها بيشترين وزن مغز هم به پايهGF677 نسبت داده شده است [Salvador, 2002]. مشخص شده است، پايه GF677 در مقايسه با پايه نماگارد [ P.persica X P. davidiana ]، تحمل بيشتري به شوري دارد .[Montaium et al., 1994]تحمل پايه GF677 نسبت به سطوح مختلف شوري حاصل از کلريد سديم مورد بررسي قرار گرفته و نشان داده شده است که اين پايه نسبت به شوري متحمل است بطوريکه شوري تا 60 ميلي مولار (5/5 دسي زيمنس بر متر) را تحمل مي کند [Rahemi et al., 2008]. همچنين، گزارش شده است که پايه GF677 از طريق مكانيسم تدافعي ايجاد محدوديت در جذب و يا انتقال سديم به قسمتهاي هوايي و نيز حفظ سطح مناسبي از پتاسيم، تحمل بالاتري نسبت به نمك کلريد سديم در مقايسه با پايه بذري تووانو4 (هيبريد بين رقم خودگرده افشان تونو و رقم ژنکو5 در شرايط گرده افشاني کنترل شده) داشته است و ميتواند شوري تا 50 ميلي مولار (2/5 دسي زيمنس بر متر) را تحمل کند ]اورعي و همکاران، 1388[. همچنين گزارش شده است که مقاومت اين پايه نسبت به شوري از پايه بذري HS302 (P. armeniaca × P. cerasifera) و پايه بذري HS312 (Prunus amygdalus × P. persica) و رقم سهند بيشتر است و ميتوان از آن به عنوان يك پايه متحمل به شوري براي ارقام مختلف بادام استفاده كرد ]دژمپور و همکاران، 1391[.
1-6-تعريف تنش
لويت [Lewit, 1980]، تنش را نتيجه روند غيرعادي فرآيندهاي فيزيولوژيکي دانست که از تأثير يک يا ترکيبي از عوامل زيستي و محيطي حاصل ميشود. در حقيقت مقدار يا شدت نا مناسب عوامل فوق است که ميتواند به طور بالقوه براي موجود زنده مشکلساز باشد و باعث تنش در گياه يا اجزاي آن و بروز آسيبهاي مستقيم و غيرمستقيم در گياه يا اجزاي آن شود. وي به عوامل محدودکننده فوق، اصطلاح تنشهاي محيطي اطلاق نمود و آنها را به دو دسته تنشهاي زيستي6 و غيرزيستي7 تقسيم نمود.
جمعيت جهان به طرز هشداردهندهاي در حال افزايش است. در طي سالهاي 1950 تا 1980 توليد سرانه غذاي جهان بيش از نرخ رشد جمعيت بوده است ولي با اين وجود، اين آمار در طي 17 سال گذشته، مطابق همان افزايش ثابت قبلي ادامه نداشته است و طي 30 سال گذشته پيشگوييها در مورد سرنوشت توليد غذا نگرانکننده ميباشد ]ميرمحمدي ميبدي و قرهياضي، 1381[. از طرف ديگر توليدات مواد غذايي به علت تأثير انواع تنشهاي محيطي غيرزنده در حال کاهش ميباشد[Mohajan and Toteja, 2005] . از بين انواع تنشهاي محيطي، خسارت وارده به گياهان زراعي و باغي در اثر تنشهاي خشکي، شوري و دما در سطح جهان گستردهتر بوده و به همين جهت بيشتر مورد مطالعه قرار گرفتهاند [Mohajan and Toteja, 2005]. همچمين گزارش شده است که، تنشهاي خشکي و شوري بيشتر از ساير تنشهاي غيرزنده محيطي بر توليدات کشاورزي اثر ميگذارند [Zahang et al., 2006].

1-7-تنش شوري
شوري يکي از تنشهاي غيرزنده محيطي است که رشد و توليد محصولات کشاورزي را به شدت محدود ميکند ]مومني،1389]. در مجموع 8/6 ميليون هکتار از اراضي کشاورزي کشور داراي خاکهاي مبتلا به درجات مختلف شوري هستند]مومني،1389]. آسيا داراي بيشترين مساحت اراضي شور ميباشد. در برخي از کشورها نظير ايران، پاکستان و هندوستان نسبت بيشتري از اراضي تحت شوري قرار دارند. حدود 12 درصد از کل مساحت کشور ايران (19 ميليون هکتار) به صورت کشت و آيش و به منظور توليدات کشاورزي استفاده ميشود و گفته ميشود که نزديک به 50 درصد اين سطح زيرکشت به درجات مختلف با مشکل شوري، قليايي بودن و غرقابي بودن روبرو ميباشد ]همايي، 1381[.
اصولاً خاک شور به خاکي گفته ميشود که غلظت املاح محلول در آن به قدري باشد که عملکرد را کاهش دهد، مشروط بر آنکه ساير عوامل مانعي براي رشد محصول ايجاد نکنند. از اين تعريف به خوبي استنباط ميشود که شوري مفهومي وابسته به گياه است. بنابراين در دنياي کشاورزي، شوري در سيستمهايي مرکب از خاک، آب و گياه تعريف ميشود. به اين ترتيب در شرايط مساوي، خاکي با غلظت معيني از املاح محلول ممکن است براي يک گياه شور و براي گياه ديگر شور نباشد ]حيدري شريف آباد، 1382[. شور شدن خاک به دو عامل بستگي دارد: ميزان تبخير، که با افزايش تبخير غلظت نمکها بالا ميرود و ميزان بارش، که در اثر کاهش بارندگي، غلظت نمک در خاک افزايش مييابد [Mohajan and Toteja, 2005] . بخش عمده مساحت ايران از نظر اقليمي جزء مناطق خشک و نيمهخشک محسوب ميشود. از ويژگيهاي اين گونه مناطق، تبخير زياد و نزولات جوي اندک و پراکنده ميباشد که نهايتاً منجر به تجمع املاح مختلف در لايه سطحي بيشتر خاکها شده است ]حيدري شريف آباد، 1382[ و در نتيجه قسمت اعظمي از خاکها و حجم چشمگيري از کل منابع آبي موجود کشور به درجات مختلف شوري مبتلا هستند. پس در چنين شرايطي که طبيعت تصميم گيرنده است، چارهاي جز کنار آمدن با آن وجود ندارد و براي دستيابي به عملکرد مطلوب، پس از شناخت ويژگيهاي آب و خاک، اطلاع از رفتار گياهان مختلف و واکنش آنها به شوري امري بنيادي است ]همايي، 1381[.
1-8-اندازه‌گيري شوري
تنش شوري با واحدهاي انرژي (نظير ساير تنشها) مشتمل بر پتانسيل شيميايي، و به طور سادهتر غلظت يونها و يا هدايت الكتريكي اندازهگيري ميشود. زيرا اثرات نمك وابسته به يونهاي آن مي باشد. شوري خاك، با تعيين هدايت الكتريكي عصاره اشباع خاك (ECe) يا متوسط شوري منطقه ريشه8، برحسب ميلي موس (mmho) بر سانتي متر يا دسي زيمنس(dS.m-1)9 بر متر بيان مي شود. ECe همچنين به عنوان معياري براي سنجش شوري آب، خاك و رشد گياهان به كار مي رود. ]مير محمدي ميبدي و قره يازي، 1381[. مقدار ECe بيانگر مقدار مناسب يا نامناسب بودن شرايط شوري خاك براي كشت يك گياه مشخص است. معمولا چنانچه مقدار هدايت الكتريكي عصاره اشباع محلول خاك از چهار دسي زيمنس بيشتر باشد آن خاك را خاك شور مي گويند.

1-9-اثر شوري بر گياهان
شوري سه اثر عمده بر روي گياهان دارد: 1- کاهش پتانسيل اسمزي و ايجاد تنش اسمزي 2- سميت يوني 3- ايجاد عدم تعادل تغذيهاي ]همايي، 1381 Mohajan and Toteja, 2005; Munns, 2002; Parida and Das 2005; [. اثر نخست و غالب مربوط به کل املاح محلول در خاک است که کاهش پتانسيل اسمزي را به دنبال دارد ]همايي، 1381[. با کاهش پتانسيل اسمزي، انرژي آزاد آب کاهش يافته و گياه براي به دست آوردن مقداري مشخص آب بايد انرژي حياتي بيشتري صرف کند، بنابراين بخشي از انرژي که خود گياه براي رشد و نمو به آن نياز دارد، صرف به



قیمت: تومان


پاسخ دهید